[摘要] 谷氨酰胺( Gln)在促進動物的生長性能、維持腸道健康、改善免疫系統和抗氧化上具有十分重要的作用。本文對谷氨酰胺的結構,對動物腸道結構、免疫系統的調節作用,抗氧化作用及其在動物生產上的應用進行了綜述。
近年來,谷氨酰胺( Gln) 在動物營養中的作用日益受到關注,它是動物體內含量最豐富的氨基酸之一,是條件性必需氨基酸,可作為反映動物機體免疫功能強弱的有效指標( Xiey,2010) 。在應激條件下,動物機體對Gln的需要量大大超過了機體合成Gln的能力,這時體內Gln含量降低,蛋白質合成減少,出現小腸黏膜萎縮與免疫功能和抗氧化功能低下等現象,Gln 對維護動物腸道黏膜屏障發揮重要的作用,并可提高動物生產性能(Deabreu等,2010)。
1 谷氨酰胺的結構及其生理作用
1.1 谷氨酰胺的結構
谷氨酰胺是哺乳動物血液和體組織中最豐富的一種游離氨基酸,分子量為146,含2個氨基和5個碳原子,其結構決定了它既能為其他氨基酸、蛋白質和核酸的合成提供氮源,也可以像葡萄糖一樣提供碳鏈氧化后釋放能量。
1.2 谷氨酰胺的生理作用
1.2.1 對腸道結構的調節作用
Gl n作為基本能量來源存在于胃腸道管腔細胞,作為一種不可缺少的營養元素參與腸黏膜細胞的代謝過程, 并保證其上皮組織的完整性。劉巧婷等(2014) 在基礎日糧中添加1.5% 谷氨酰胺能顯著改善并提高杜長大保育豬小腸形態學發育程度,維持豬腸道屏障功能及其完整性,能顯著降低斷奶后仔豬十二指腸隱窩深度。仔豬早期斷奶通常降低小腸堿性磷酸酶的表達,對腸道的消化吸收和健康產生不利影響( Geddesk 等,2008) 。最近發現,堿性磷酸酶具有清除腸道有害微生物產生的脂多糖等內毒素作用,起著保護腸道健康的作用( Lackeyram D 等,2010) 。肖英平等(2012)在試驗中添加1.00% 的谷氨酰胺,顯著地提高了斷奶后第10天刷狀緣堿性磷酸酶活性,提示谷氨酰胺能夠增加刷狀緣堿性磷酸酶活性,從而提高營養物質表觀消化率。黃曉亮等(2009)試驗結果表明,Gln 能促進肉雞小腸的發育,小腸長度、重量和指數均不同程度提高,其中空腸和回腸受Gln 影響較大,十二指腸相對較小。
1.2.2 對免疫系統的調節作用
隨著 Gl n 濃度的增加,淋巴細胞的增生率也會顯著增加。谷氨酰胺是淋巴細胞代謝的主要產物。谷氨酰胺對淋巴細胞是較為重要的能量來源。尹兆正等(2005)對早期斷奶仔豬試驗結果表明,日糧中添加谷氨酰胺的試驗組的空腸中段腸系膜淋巴結T 淋巴細胞的體外增殖率 用(PH A 刺激)比對照組提高 75.06 %(P<0.01)。仔豬免疫應激時,免疫器官指數會出現下降,而有研究證明,補充外源性谷氨酰胺能使其免疫器官指數提高。陳靜等(2010)研究結果顯示,斷奶仔豬日糧中添加1.2% 的谷氨酰胺,能顯著提升仔豬的脾臟指數、胸腺指數和下頜淋巴結指數(P<0.05)。陳靜等(2006)試驗證明谷氨酰胺能提高早期斷奶仔豬淋巴細胞轉化率和特異OVA抗體效價,提高仔豬的免疫性能,綜合生長性能與免疫性能,谷氨酰胺的最佳添加劑量1.2%。王可可等(2015)試驗證明,Gl n 能恢復肉鴨免疫應激導致的溶菌酶活性下降,提高血清免疫球蛋白水平,增強血清禽流感抗體效價。因此,日糧添加Gln,可以改善機體的免疫功能,對免疫應激有調節作用。
1.2.3 抗氧化作用
肉品的脂質氧化與肉品質量有密切的關系。脂類氧化是使肉質變壞的主要原因之一。董金格等(2009)在日糧中添加1.0% Gln有降低肌肉中M DA含量的趨勢, 提高肌肉中SOD活力,顯著提高血清中GSH -Px 和 SOD 的活力,因此添加 Gln 后,有助于提高雞肉的抗氧化性能,延長肉的貨架期。黃冠慶等(2006)研究表明,33±2)℃條件下飼糧中添加0.5%、8%Gln可顯著提高28和35日齡黃羽肉雞血液 GSH -Px活性, 顯著降低血液中MDA含量,但對血液SOD活性無顯著影響。李文立等(2011)試驗表明,熱應激條件下,飼糧中添加1.6% Gl n 能顯著提高28和42日齡肉雞血清和腸道的T-AOC及MDA含量,說明飼料中添加Gln有利于提高肉雞血清和腸道的抗氧化性能。此外,研究表明 Gl n能改善肉品質,提高雞肉的鮮味(董金格,2009)。
2 谷氨酰胺在動物生產中的應用
2.1 在豬生產中的應用
仔豬斷奶后母源性的谷氨酰胺消失,此時仔豬腸上皮中來自血漿和肌肉中的內源性的谷氨酰胺不足以維持上皮的完整性。在日糧中添加谷氨酰胺可明顯降低由于斷奶應激所造成的損害,維持腸道正常的形態結構。由于谷氨酰胺能夠改善斷奶仔豬的胃腸道功能,肖英平等(2012)試驗研究表明,飼糧添加1.00% 谷氨酰胺能夠改善21日齡斷奶仔豬的平均日增重、料重比和飼糧干物質、粗蛋白質、氨基酸表觀消化率及表觀代謝能。馮俊等(2008)研究發現,在28日齡斷奶仔豬飼糧中添加1.0% 谷氨酰胺對提高仔豬生長性能效果最佳,當谷氨酰胺添加量達到1.5% 時,影響仔豬采食量。劉婷婷等(2011)試驗表明,在飼糧中添加1%gGl n可顯著提高仔豬斷奶后0~21d 平均日增重,顯著提高斷奶仔豬血清C3、C4水平和溶菌酶活性和抗氧化能力,也顯著提高仔豬斷奶后小腸絨毛高度,降低隱窩深度。隨著谷氨酰胺添加量的增加,谷氨酰胺可提高早期斷奶仔豬的日增重、采食量,降低料肉比(陳靜,2006)。總的來說,添加Gln有助于改善仔豬消化道的功能和代謝,尤其是在應激狀態下,從而提高仔豬的增重。
2.2 在家禽生產中的應用
日糧添加 Gl n 可極顯著增加肉鴨日增重和采食量,降低料重比,其中添加0.4% ~0.8% 的Gln可以降低免疫應激對肉鴨日增重和采食量的影響(王可可,2015)。周聯高等(2008)在日糧添加0.2%、0.4% Gln 對肉仔雞生長、屠宰性能有較好的促進作用,并能加快胸腺和脾臟發育,延緩法氏囊退化;可提高新城疫HI滴度,其中0.2%的添加劑量提高最為顯P<0.05 );Gln 促進肉仔雞外周血T淋巴細胞的分裂增殖, 以0.2%的添加劑量提高最為顯著(P<0.05),說明Gln能夠提高肉仔雞生產性能、增強免疫功能,其中0.2%的添加量較好。Fasina等(2010)報道,飼糧添加Gln明顯改善感染沙門氏菌肉仔雞的體增重, 但改善肉仔雞沙門氏菌定植情況的最適添加量還沒有確定。
2.3 在反芻動物生產中的應用
近年來研究發現,補充外源性Gln可增強應激狀態下多種細胞或組織HSFP70的表達。張響英等(2015)試驗表明,Gln能促進奶牛乳腺上皮細胞生長增殖,并通過啟動HSF-1m RNA的轉錄活性誘導基礎狀態乳腺上皮細胞高表達HSP70m RNA。
3 小結
隨著畜禽生產集約化程度的不斷提高,對飼料營養的要求也越來越高,營養調控將是以后主要的發展方向。生產過程中,添加外源Gln可以提高動物的生產性能,尤其是在預防仔豬腸道絨毛的萎縮、免疫系統紊亂,導致生產性能下降的方面已經逐步得到了應用。許多的研究結果,表明維持機體谷氨酰胺的濃度可緩解畜禽應激,提高畜禽生產性能、改善肉品質以及提高機體免疫功能,谷氨酰胺在畜禽生產中有較好的應用前景,但是也存在著穩定性不高、最適添加量不能確定、用量大、成本高等問題。隨著科技的不斷發展,谷氨酰胺在動物生產中應用將會得到更好的推廣。
(楊淑芬、方熱軍 湖南農業大學動物科技學院)